グリーンアノール

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Anolis carolinensis Voigt, 1832

爬虫綱 > 有鱗目 > イグアナ科 > アノールトカゲ属 > グリーンアノール

  • 父島　撮影：小柴孝太
概要

[大きさ][1,2]

  • 頭胴長はオス 6.7 cm、メス 5.5 cm前後
  • 尾長は頭胴長の約2倍で、最大全長は約21 cm
  • 体重は最大で約8 g

[説明]

  • 北米原産。体色は緑色〜茶色、灰色で、樹上棲のトカゲ
  • アノールの仲間でほぼ唯一、温帯に適応している種である。
  • 外来種として移入した小笠原で生態系への深刻な影響を与えており、防除活動が進められてきた。
  • 甲虫目やカメムシ目、クモ類といった節足動物を中心に捕食する[1]

[外来種指定状況]

  • 特定外来生物
  • 日本の侵略的外来種ワースト100
  • 生きた状態での移動や飼育が外来生物法で禁じられている
分布

[分布]

  • 小笠原諸島（父島、母島、兄島）と沖縄島南部、座間味島に移入。
  • 原産地はアメリカ合衆国南西部
  • ハワイやグアムなどにも移入している。

[生息環境］

  • 樹上棲で、森林の林縁部や庭木、灌木林など開けた環境を好む
  • 父島・母島の場合、海岸から山頂部、自然林から二次林、市街地、農耕地まで広く分布する[9]
  • 木の幹や枝、葉などでよく見られ、地面ではあまり見られない。小笠原の森林ではタコノキでよく見られる傾向がある[15]。
分類

［分類］

  • 爬虫綱 > 有鱗目 > イグアナ科 > アノールトカゲ属 > グリーンアノール
  • ここでは爬虫両生類学会標準和名リスト[14]に従いイグアナ科としたが、世界的にはアノール科Dactyloidaeとして扱われることが多い。近いうちに標準和名リストも変更されるだろうと思われる。

［タイプ産地］[3]　

  • アメリカ南西部サウスカロライナ州チャールストン

記載論文には詳細な記述が無かったが、状況証拠からサウス・カロライナ州のチャールストンと推定された。原記載でタイプ標本は指定されていなかったため、論文に使われた個体と距離的・時代的に近い個体が選出され、1929年に同地で採集された個体がネオタイプとして指定された。

［記載をめぐる変遷］

グリーンアノールはリンネ式階層分類の普及以前から欧米の科学者達に存在を知られており、命名のルールが定まりきる前に複数の不完全な記載が行われていた。命名規約には先取権の原則があり、同一の種に複数の名が当てられた場合、最も早く発表されたものが有効となる。グリーンアノールの場合、記載が非常に古く、タイプ標本も指定されていなかったために、どの学名が相応しいのかに関して様々な混乱が生じた。[3]

  • グリーンアノールと思われるトカゲに関しては、18世紀初頭の文献に複数の記述があり、Brickell (1737)にはイラストも掲載されていた。
  • 本種を文献で指す最初のリンネ式の学名は、博物学者のMark Catasbyがカロライナで観察した個体について1731〜1747年に提唱した、Lacertus viridis carolinensisと言う名と考えられている。この名前はミドリカナヘビ L. viridisの亜種としてつけられた名であり、後にグリーンアノールの位置付けが亜種から種へ昇格した際、シノニムとして消えることとなる。
  • Linnaeus (1754)は”India”に生息するアノールをL. principalisとして記載したが、こちらについてはどの種のことを指していたのかが明らかになっていない。記載情報が不足しており、文面のみで種の特定を行うのが不可能だったためである。しかし、L. principalisがグリーンアノールのことを指していた可能性は否定できず、研究者によってはL. principalisをグリーンアノールのシニア・シノニムとし、Anolis principalisを本種の学名として採用していた時代もあった。また、同時に記載されたLacerta bullarisをグリーンアノールと混同していた時期もあった。
  • Daudin (1802)によるアノール属 Anolis の提唱の後、Voigt (1832) はCatasbyによるLacertus viridis carolinensisの存在を踏まえ、カロライナのグリーンアノールをA. carolinensisと命名し、A. bullarisに関する記述も行った。どちらもタイプ標本がなく、記述も非常にシンプルであったが、A. carolinensisがカロライナに生息するグリーンアノールのことを指していたことはほぼ確実だと思われる。それゆえ、グリーンアノールに対するほぼ確実な根拠のある最初の学名として、A. carolinensisが認められることとなった。
  • その後もグリーンアノール関連の分類や命名は混迷を極めたが、紆余曲折を経て現在ではA. carolinensisが本種の学名として広く支持されており、ネオタイプ標本が指定されたことで分類学的な問題も概ね解決している。
Mark Catesbyにより銅版画で描かれた“Lacerta viridis jamaicensis”（1731~1743年）
絵の特徴などから、実際にはこの絵の個体は Anolis grahami だったと考えられている[3]が、National Gallery of Artで公開されている本種のキャプションには同所的に生息するもう一種のアノール Anolis garmani のシノニムに当たる、”Lacerta bullaris“が当てられていた。:Open access Image by Courtesy National Gallery of Art, Washington[4]

［系統と起源］

  • アノール類はイグアナ科に含まれることがあるが、近年の分子系統解析ではイグアナ科とは全く別の、系統的に離れた単系統を構成することが明らかにされている[12]。そのため、現在ではイグアナ科から分離され、アノール科 Dactyloidaeとして扱われるのが一般的である[13]。
  • ミトコンドリアDNAを用いた解析で、グリーンアノールは遺伝的に5つの集団（湾岸・内陸集団、ノースカロライナ集団、中央フロリダⅠ集団、中央フロリダⅡ集団、南フロリダ集団）へと分かれることがわかっており、日本の個体群は全て湾岸・内陸集団に由来すると考えられている[5,6]。
  • キューバ西部のA. porcatusと遺伝的に近縁であり、キューバ西部からフロリダに進出した祖先種が温帯適応して、アメリカ南西部に広く分布を広げたと考えられている[5]。
  • 沖縄、小笠原、ハワイの移入個体群はそれぞれ起源が異なっており、別々の経路で湾岸・内陸集団から複数回侵入したと考えられている[6]。
体の特徴

［形態］[1,9,16]

  • 長く、楔形の頭部を持つ。
  • 中型で、後脚が発達する。なお、後脚の長さには可塑性があり、環境内で利用する木の太さによって成長率も変化する。太い木が多い環境で育った個体ほど、後脚も長く成長することが知られている[8]。
  • ヤモリのような発達した指下板を持ち、垂直な滑りやすい面も登ることができる。
  • 尾は長く、全長の60–67%になる。尾は自切をし、再生もする。※1
  • 鱗は粒状
  • 基本的な体色は緑だが、緑から茶色にかけて自由に色を変化させることができる。変化には1分も要さない。

［雌雄の判別］[7,16]

  • オスののど袋（デュラップ）はメスの物の約7倍の大きさで、広げるとよく目立つ。
  • オスのデュラップはピンク色になる。
  • オスは総排出腔下部、尾の付け根に、大型の鱗（Postanal Scales）を一対持つ。

［似た種との違い］

小笠原に似た外見のトカゲはいない。オガサワラトカゲの体には光沢があり、容易に区別が可能。

沖縄諸島の場合、アオカナヘビ、オキナワキノボリトカゲは体色が似ており、間違えられることがある。以下の特徴で区別が可能。

  • グリーンアノールは喉の下が白く、鼻先が長い。口は大きい。喉にデュラップと呼ばれる膜がある。
  • アオカナヘビは目の下に白い縦線が入る。この白い線は尾の付け根まで伸びる。腹面はグリーンアノールのように白くはならない。
  • オキナワキノボリトカゲは目の当たりで頭が角ばる。また、首の後ろに棘状の突起がある。鱗は上記の2種と比べて大きく、キールが目立つ。
アオカナヘビ
オキナワキノボリトカゲ
グリーンアノール
生態

［食性］[1,9]

  • 昆虫やクモなどの節足動物全般
  • 小笠原ではカメムシ目が最も多く、甲虫目、チョウ目の幼虫、アリを中心としたハチ目と続く。
  • 力強い顎をもち、丸呑みにできない大型の昆虫は外骨格を噛み砕いたり、ちぎってから飲み込む。
  • 共食いの記録もある[17]。
  • 花の蜜を舐めることもあり、小笠原では固有種ムニンヒメツバキの花粉を鼻先に付けた個体がよく観察されている[10]。

［繁殖］[7]

  • オスは繁殖期に広い縄張りをもち、侵入する他のオスを精力的に排除する。
    • 喉にある咽頭垂（デュラップ）を広げてアピールし、メスへの求愛や他のオスの排除を行う。
    • 求愛時にはオス、メス共にヘッドボビングと呼ばれる頭を上下に振る動きを見せる。オスはこれと同時にデュラップを広げるが、メスはほとんど広げない。
    • オスは求愛を行いながらメスに近づく。メスがそれを受け入れる場合、メスはその場に留まり、頭を頻繁に上下に動かす行動や、首を曲げるポーズをとる。
    • オスはメスの首を噛み、上にのし掛かって交尾を行う。交尾時間は5–60分と、変異が大きい。
  • オスの縄張り内には約3個体のメスが縄張りを作り、縄張りの主であるオスはこれらを独占するため、一夫多妻制の繁殖方法となっている。
  • 大きなオスほど大きな縄張りを形成し、多くのメスを独占する。小さなオスの多くは縄張りを形成できず、繁殖に参加できていないと考えられる。

［産卵・孵化］

  • メスは繁殖期の間の約4ヶ月間、7–14日間隔で一つずつ卵を産む[7]。
  • 小笠原諸島父島で捕獲された10個体のメスが平均13.8個の卵を産んだ記録がある[1]。
  • 卵は湿気のある地面に埋められ、40日程度で孵化する。飼育下で観察された５個体の孵化幼体の頭胴長は21.7–24.9 mmだった[1,7]。
  • 小笠原での繁殖期は4–10月頃と推定されている。小笠原では6月初めごろから孵化幼体が見られ、9月に最も多くなるが、12月から5月ごろには見られない[1]。
  • 孵化幼体は1年で頭胴長40–60 mmまで成長し、成熟する。しかし、1歳の小さなオスが繁殖においてメスを獲得できているかは不明である[1]。

［寿命］

  • アメリカで7年1ヶ月、小笠原で6年3ヶ月の生存記録がある。小笠原の個体は最初の捕獲時に既に成熟していたため、寿命は最長で7–8年を超えると推定される[11]
  • 父島における標識再捕法の結果から算出された産卵時からの生存率は、孵化時で90%、1歳で10.3%、2歳で4.6%、3歳で1.5%、4歳で0.5%となり、5歳では0.17%となると推定されている。成体になるまでに約9割の個体が死亡するが、成熟後は毎年3割程度の死亡率となっている[9]。この値は外敵の少ない小笠原での値であり、原産国や沖縄ではより低い生存率になると考えられる。
その他

［国内への侵入と被害］[1,9,21]

  • グリーンアノールは小笠原父島へ1965–66年頃に持ち込まれ、68–72年頃には定着していたと考えられている。当時父島は米軍統治下にあり、グアムからの物資に紛れたか、あるいはペットとして持ち込まれたと推測されている。1990年までには島の全域に分布を広げていたと考えられている。
  • 母島へは1980年代初頭に父島から持ち込まれ、97年までには全域に広がっていたとされている。
  • 2004年の調査では推定生息密度が1haあたり1000個体を超え、全島で638万個体が生息していると推定された。同時に行われた別の調査でも同様の傾向となった。
  • 小笠原では在来の昆虫に甚大な影響を与えており、昼行性種を中心とした多くの昆虫が父島・母島で地域絶滅したことの原因となっていると考えられている[18]。
  • また、オガサワラトカゲにもある程度負の影響を与えていると考えられ、グリーンアノールの侵入後にオガサワラトカゲの生息密度が減少した事例がある。
  • 2013年春には兄島にもグリーンアノールが侵入していたことが発覚し、大規模な駆除や拡散防止策が取られた[19]。その結果、現在の個体数は在来生物に大きな影響を及ぼさない程度に減少している[20]。
  • 沖縄では1989年に沖縄島南部の八重瀬町で初確認され、90年ごろから那覇市などにも分布を拡大してきた。
  • 2019年12月時点では那覇市、豊見城市での定着が確認されており、拡散防止のための防除活動が開始されている。
  • 座間味島では2014年に初確認され、粘着トラップによる防除活動が行われている。その結果、数は減少に転じていると考えられている。

［防除対策］[1,9,21]

  • グリーンアノールの防除で現在最も効果をあげているのは、粘着トラップである。ゴキブリホイホイのような粘着トラップをアノール用に生産し、木に設置して長期的な捕獲が行われている。
  • また、捕獲と同時に遮断フェンスを設置し、フェンス内外の行き来を防ぐことで、特定の地域でアノールを根絶する取り組みが行われている。
  • ヤモリのような指下板を持ち、登坂能力が高いグリーンアノールの侵入を防ぐため、テフロンシートを用いたアノールフェンスが開発され、母島や兄島で実用されている。
  • また、船を介して他の島へ分布を広げ無いよう、港湾付近ではより積極的な駆除が行われている。

［モデル生物としての利用］

グリーンアノールは世界的に有名な爬虫類で、飼育も容易であったことから、様々な基礎研究が行われてきた。爬虫類で初めてとなるゲノム塩基配列の解読[22]や、爬虫類の視覚に関する研究[23]など、モデル生物的な利用も行われている。

［コメント］

かつてはアメリカカメレオンという名で輸入され、ペットとしても馴染まれていたそうです。美しいトカゲなのですが、国内では外来種としての悪いイメージが真っ先に来るほど、深刻な影響を与えることになってしまいました。温帯でも生存可能で、関東以南なら定着が可能だろうとも言われています[17]。これ以上被害を出さないためには避けられないことですが、各地で大量のグリーンアノールが駆除されている現況には心が痛みます。

執筆者：福山亮部

※1: [形態]の項目に誤りがあったため、修正を行いました。ご指摘いただきありがとうございます。

[誤：尾は自切せず、再生もしない。] [正：尾は自切し、再生もする。] （2022年7月16日修正）

引用・参考文献

  1. Toda, M., Takahashi, H., Nakagawa, N., & Sukigara, N. 2010. Ecology and control of the green anole (Anolis carolinensis), an invasive alien species on the Ogasawara Islands. In Restoring the oceanic island ecosystem (pp. 145-152). Springer, Tokyo.
  2. 戸田光彦 2014. 個体群の動態からみた爬虫類・両生類の保全生態学的研究-侵略的外来種グリーンアノールと保全対象種モリアオガエルの事例 (博士論文, 金沢大学).
  3. Vance, T. (1991). Morphological variation and systematics of the green anole, Anolis carolinensis (Reptilia: Iguanidae). Bulletin of the Maryland Herpetological Society, 27(2), 43-89.
  4. Mark Catesby,The Green Lizard of Jamaica (Lacerta bullaris), published 1731-1743. National Gallery of Art. https://www.nga.gov/collection/art-object-page.73641.html
  5. Campbell‐Staton, S. C., Goodman, R. M., Backström, N., Edwards, S. V., Losos, J. B., & Kolbe, J. J. 2012. Out of Florida: mtDNA reveals patterns of migration and P leistocene range expansion of the Green Anole lizard (Anolis carolinensis). Ecology and evolution, 2(9), 2274-2284.
  6. Suzuki‐Ohno, Y., Morita, K., Nagata, N., Mori, H., Abe, S., Makino, T., & Kawata, M. (2017). Factors restricting the range expansion of the invasive green anole Anolis carolinensis on Okinawa Island, Japan. Ecology and evolution, 7(12), 4357-4366.
  7. Lovern, M. B., Holmes, M. M., & Wade, J. 2004. The green anole (Anolis carolinensis): a reptilian model for laboratory studies of reproductive morphology and behavior. Ilar Journal, 45(1), 54-64.
  8. Kolbe, J. J., & Losos, J. B. 2005. Hind-limb length plasticity in Anolis carolinensis. Journal of Herpetology, 39(4), 674-678.
  9. 戸田光彦, 中川直美, & 鋤柄直純. 2009. 小笠原諸島におけるグリーンアノールの生態と防除 (小笠原における外来種対策とその生態系影響). 地球環境, 14(1), 39-46.
  10. Okochi, I., Yoshimura, M., Abe, T., & Suzuki, H. 2006. High population densities of an exotic lizard, Anolis carolinensis and its possible role as a pollinator in the Ogasawara Islands. BULLETIN-FORESTRY AND FOREST PRODUCTS RESEARCH INSTITUTE IBARAKI, 5(4), 265.
  11. 戸田光彦. 2005. 飼育下で 6 年間生存した小笠原諸島産グリーンアノール. 爬虫両棲類学会報, 2005(2), 121-122.
  12. Townsend, T. M., Mulcahy, D. G., Noonan, B. P., Sites Jr, J. W., Kuczynski, C. A., Wiens, J. J., & Reeder, T. W. (2011). Phylogeny of iguanian lizards inferred from 29 nuclear loci, and a comparison of concatenated and species-tree approaches for an ancient, rapid radiation. Molecular Phylogenetics and Evolution, 61(2), 363-380.
  13. Nicholson, K. E., Crother, B. I., Guyer, C., & Savage, J. M. (2012). It is time for a new classification of anoles (Squamata: Dactyloidae). Zootaxa, 3477(1), 1-108.
  14. 日本爬虫両棲類学会. 2021. 日本産爬虫両生類標準和名リスト.　＜http://herpetology.jp/wamei/index_j.php＞, 参照 2021-03-08.
  15. Mitani, N., Kishimoto, T., Sugo, N., Odaohara, F., & Ito, Y. 2020. Tree Species Preference of the Green Anole (Anolis carolinensis) and Perch Selection. Current Herpetology, 39(2), 137-146.
  16. Palmer, W. M. and Braswell, A. L. 2000. Reptiles of North Carolina. Univ of North Carolina Press.
  17. 自然環境研究センター編. 2019. 最新日本の外来生物. 平凡社
  18. 槇原寛, 北島博, 後藤秀章, 加藤徹, & 牧野俊一. 2004. グリーンアノールが小笠原諸島の昆虫相, 特にカミキリムシ相に与えた影響. 森林総合研究所研究報告, 3(2), 165–183
  19. 小笠原諸島世界自然遺産地域科学委員会. 2013. 兄島に侵入したグリーンアノールに関する非常事態宣言と緊急提言. http://kanto.env.go.jp/pre_2013/0327a.html
  20. 大河内勇. 2019. 小笠原諸島世界自然遺産地域科学委員会の活動. 森林科学, 87, 24-27.
  21. 沖縄県. 2020. 沖縄県外来種対策行動計画に基づくグリーンアノール防除計画 https://www.pref.okinawa.jp/site/kankyo/shizen/hogo/documents/05-06guri-nnano-ru.pdf
  22. Alföldi, J., Di Palma, F., Grabherr, M., Williams, C., Kong, L., Mauceli, E., … & Lindblad-Toh, K. 2011. The genome of the green anole lizard and a comparative analysis with birds and mammals. Nature, 477(7366), 587-591.
  23. Kawamura, S., & Yokoyama, S. 1998. Functional characterization of visual and nonvisual pigments of American chameleon (Anolis carolinensis). Vision research, 38(1), 37-44.

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