トウキョウサンショウウオ

Hynobius tokyoensis Tago, 1931

両生綱 > 有尾目 > サンショウウオ科 > サンショウウオ属

概要

[大きさ]　

• 全長　8–13 cm。メスの方が少し大きい。

[説明]

関東地方の一部に分布する小型サンショウウオ。丘陵地の湧水がある林内に棲む。
繁殖期は3~4月ごろで、湧水の溜まった池や水溜まりなどにクロワッサン型の卵を産む。繁殖期以外はワラジムシ類をはじめとする地表生の節足動物やミミズなどを食べて地表で暮らす。

[保全状況]

• 環境省レッドリスト2020：絶滅危惧II類（VU）
• 東京都日の出町では町の天然記念物に指定されている。

分布

[分布]

• 栃木県から神奈川県三浦半島・千葉県房総半島にかけて

[生息環境］

• 標高300mまでの丘陵地帯で、湧き水のある山間部の林床に生息する。変態を終えた個体は地中の穴や倒木、落葉の下などで見つかり、雨の日や夜間には地表に現れる。繁殖場所である池や湿地から100m圏内で過ごす個体が多いようだ。[2,8]

分類

［タイプ産地］　

• 東京都西多摩郡多西村（現あきる野市）

［説明］

• 福島県南東部から関東地方東北部にかけての集団は同種とみなされてきたが、遺伝的に分化していることから2022年にイワキサンショウウオとして新種記載された。
• 学名のtokyoensisは「東京の」を意味する。

体の特徴

［形態］

• 背面は黄褐色～黒褐色で、体の側面に銀色の小斑点が散る。尾の縁に黄色の条線を持たない。
• 肋条は11~13本でふつう12本。脚は短めで、体側に沿って前後肢を伸ばしても触れ合わない。

［似た種との違い］

• ヒガシヒダサンショウウオとは分布域が重複する。しかしトウキョウサンショウウオが丘陵地の谷戸や湿地に生息する一方で、ヒガシヒダサンショウウオはより標高の高い山地の渓流付近に棲むため生息環境が大きく異なる。また、ヒガシヒダサンショウウオは背中に黄色い斑紋をもつ個体が多い一方でトウキョウサンショウウオそのような斑紋を持たないため、色彩でも区別できる。

• イワキサンショウウオとは近縁でよく似る。本種のほうが前後肢間距離が短く、助骨歯列が浅い傾向があるが、計測値はかなり重複する。[17]

• トウホクサンショウウオとは分布域が接する。以下の点が識別に役立つ。

	四肢の長さ	卵のう
トウキョウサンショウウオ	短い（体側に沿って前後肢を伸ばしても触れ合わない）	クロワッサン型で、皺が少ない
トウホクサンショウウオ	やや長い（体側に沿って前後肢を伸ばすと触れ合う）	細長く、皺が多い

生態

東京都日の出町における1970年代からの長期調査をはじめ複数の地域での研究があり、日本産の小型サンショウウオの中では最もよく生態が調べられている。

［食性］

• 神奈川県での調査によれば、上陸個体はワラジムシ類をはじめ地表性の節足動物やミミズを食べる。12–1月にかけての冬季でも餌を食べているという。[11,16]

［被食］

• タヌキ[12]、アライグマ[1]といった哺乳類や、ヒバカリ、タカチホヘビ[8]といったヘビ類に捕食された報告がある。

［繁殖］

• 【繁殖期】東京ではふつう2月末から4月に繁殖する。房総半島のような温暖な地域では産卵開始が早く、分布域の北部では遅れるようだ。温暖化が繁殖開始日を早めているという研究結果がある。暖かい雨の降った数日後で、時間帯としては深夜から早朝にかけて繁殖活動がとくに活溌になる。[2,6]
• 【繁殖行動】繁殖期になると陸地にいた成体が水場に集まり、産卵が行われる。オスは水中でメスを待ち、時には近づく他のオスに噛みつき追い払う行動も知られる。夜になりメスが入水すると、オスの活動は盛んになり、産卵に適した枯れ枝などの近くに集まっては、尾を振り団子状にまとまって泳ぎ回る。しかし中にはそのような集団に入らず単独で待機しメスを狙う個体もいるという。オスは10~20日ほど繁殖池近くにとどまってメスを待つ一方、メスは産卵前後の短期間のみ入水する。[2,3,11]

［成長］

• 室内実験によれば、幼体の成長率は20℃ほどで最もよく、25℃では高温によりかえって成長が落ちるという[5]。野外でも夏場より春や秋（特に晩秋）に見つかりやすく、高温に弱いと考えられる。[8]
• 繁殖開始年齢は4歳ほど。野外で21歳の個体も見つかっている。[9]
• 成体の性比はオス：メス＝3：2ほどでオスに偏る。[7]

［卵］

• 1匹のメスが1対2個のクロワッサン型の卵のうを産み、その中の卵の数は30~70個。[2]
• 卵のうは湧水がたまった浅い池や淀み、水溜まりにある枝や枯葉などに産み付けられる[3]。地域によっては流水中の石の下にも産みつけられる[10]。
• 卵のサイズや数は地域や個体によって異なることが知られ、少数の大きな卵を産むもの、多数の小さい卵を産むものがある。[2]

［幼生］

• 3~5月に卵から孵化し、ふつうその年の秋までには変態して上陸する。少数ながら幼生のまま越冬する個体もいる。[2]
• 幼生は同種他個体（共食い）や水生昆虫、巻貝、ミジンコなどを捕食する。[2]
• 幼生の時期の死亡率が高く、上陸するまで生き残れるのは、孵化したもののうち平均5%ほどにすぎない。[4]
• アメリカザリガニが幼生の生存に悪影響を及ぼすことが示唆されている。[15]

その他

［保全（詳細）］

• 全国レベルでは絶滅危惧II類（環境省レッドリスト2018）だが、東京都北部など一部地域ではより高いランクの絶滅危惧ⅠA類（CE）に選定されている。

• 東京都では都全域を対象とした長期的な調査が行われており、大規模な開発ラッシュが去ったあとの1998年から2008年の10年間でさえ個体数が37%減少したと推定されている。生息地の分断化により、個体数が少ないために容易に絶滅しうる集団が多くなっていることも分かっている。減少要因として産卵場の乾燥化やアライグマによる捕食、販売目的の乱獲などが指摘されている。[2]

• 種内でも地域ごとに遺伝的な違いが見られ、また一部地域では遺伝的な多様性が失われている。そのため個体群の保全において、地域ごとの遺伝的多様性を考慮する必要があるとされる。[14]

［文化］

• 東京都多摩地方では昔は薬用にされ、子供がトウキョウサンショウウオを採取する姿が見られたという。[13]

［コメント］

• 東京の丘陵地帯で本種を探すと、数多くの卵が見つかる場所がある一方で、本当に少数の個体がほそぼそと生きている場所、近年絶滅したと思われる場所があることもよく分かります。人里近くに棲む止水性のサンショウウオは、人間活動に最も影響されやすい両生類のひとつです。

執筆者　木村楓

2021年2月　執筆・公開
2023年9月　イワキサンショウウオの独立を受けて、分類と分布を更新した。また一部表現をわかりやすくなるよう見直した。
2024年4月6日　体裁と文章に若干の修正を加えた。

引用・参考文献

1. 金田正人・加藤卓也. 2011. 外来種アライグマに脅かされる爬虫両生類. 爬虫両棲類学会報, 2011(2): 148-153
2. 草野保・川上洋一・御手洗望（編）. 2014. トウキョウサンショウウオ：この10年間の変遷. トウキョウサンショウウオ研究会.
3. Kusano, T. (1980). Breeding and egg survival of a population of a salamander, Hynobius nebulosus tokyoensis Tago. Researches on Population Ecology, 21(2), 181-196. 
4. Kusano, T. (1981). Growth and survival rate of the larvae of Hynobius nebulosus tokyoensis Tago (Amphibia, Hynobiidae). Researches on Population Ecology, 23(2), 360-378.
5. Kusano, T. (1982). Postmetamorphic growth, survival, and age at first reproduction of the salamander, Hynobius nebulosus tokyoensis Tago in relation to a consideration on the optimal timing of first reproduction. Researches on Population Ecology, 24(2), 329-344.
6. Kusano, T., & Inoue, M. (2008). Long-term trends toward earlier breeding of Japanese amphibians. Journal of Herpetology, 42(4), 608-614.
7. Kusano, T., & Inoue, M. (2011). Adult sex ratio of a population of the Japanese Salamander, Hynobius tokyoensis (Caudata: Hynobiidae). Current Herpetology, 30(2), 129-135.
8. Kusano, T., & Miyashita, K. (1984). Dispersal of the salamander, Hynobius nebulosus tokyoensis. Journal of Herpetology, 18(3), 349-353
9. Kusano, T., Ueda, T., & Nakagawa, H. (2006). Body size and age structure of breeding populations of the salamander, Hynobius tokyoensis (Caudata: Hynobiidae). Current Herpetology, 25(2), 71-78.
10. Ihara, S. (2002). Site Selection by Hynobius tokyoensis for Breeding in a Stream. Current herpetology, 21(2), 87-94.
11. Ihara, S. (2013). Food Habits of post-metamorphic Hynobius tokyoensis in winter and in the breeding season in the Pacific coastal hilly area of Central Japan. Current Herpetology, 32(2), 77-81.
12. 成田篤彦. (1980). タヌキの胃からでてきたトウキョウサンショウウオについて. 両生爬虫類研究会誌, 17, 19-20.
13. 佐藤井岐雄. (1943). 日本産有尾類総説. 日本出版社.
14. Sugawara, H., Kusano, T., & Hayashi, F. (2016). Fine-scale genetic differentiation in a salamander Hynobius tokyoensis living in fragmented urban habitats in and around Tokyo, Japan. Zoological science, 33(5), 476-484.
15. 竹内将俊. (2011). トウキョウサンショウウオ幼生の生存に及ぼすアメリカザリガニの影響. 環動昆, 22(1), 33-37.
16. 伊原禎雄. (1998). 広葉樹林下におけるトウキョウサンショウウオの食性-胃内洗浄法を用いた調査. Edaphologia, 60, 1-9.
17. Matsui, M., Y. Misawa, N. Yoshikawa, and K. Nishikawa. (2022). Taxonomic reappraisal of Hynobius tokyoensis, with description of a new species from northeastern Honshu, Japan (Amphibia: Caudata). Zootaxa 5168:207–221.